杂种优势（heterosis，hybrid vigor）是杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象。例如不同品系、不同品种、甚至不同种属间进行杂交所得到的杂种一代往往比它的双亲表现更强大的生长速率和代谢功能，从而导致器官发达、体型增大、产量提高，或者表现在抗病、抗虫、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。利用杂种优势进行杂交育种是作物育种的重要手段之一。

玉米不同表型性状的杂种优势表现（Hochholdinger，2018，Heterosis in plants）

  杂种优势作为作物育种重要表型性状（traits），对其高通量分析检测具有特别重要的现实意义，下面我们通过几个研究案例，推荐出杂交育种表型分析检测技术全面解决方案：

案例一、小麦—偃麦草杂交系的抗旱特性

杂种优势：干旱胁迫下尽量保持叶绿素含量，减少叶片变黄，维持植株面积基本不变

  小麦的野生近缘种Thinopyrum属(特别是中间偃麦草Th. intermedium和长穗偃麦草Th. ponticum)具有优异的抗逆性。匈牙利农业研究中心的科学家利用这两种偃麦草的杂交种Agropyron glel(GLAEL)来开发新型小麦抗性品种。他们通过小麦品种MV9与GLAEL杂交，经多代回交选育出44条染色体的附加系GLA7。

  为了评估GLA7的抗旱优势，研究者通过PlantScreen传送带式高通量表型成像系统，对GLA7和其亲本小麦基因型MV9 和KAR进行了干旱培养和RGB形态表型成像分析。PlantScreen系统利用自带的气候控制生长室在小麦的分蘖期、抽穗期和花期分别模拟了不同的昼夜光照（包括光强、光质组成、光照周期）、温度并自动进行称重浇灌。对照组一直维持最佳土壤含水量，处理组则在花期开始前停止浇水10天。

左图：GLA7的发展过程；右图：通过PlantScreen传送带表型成像系统测量GLA7、MV9 和KAR的RGB成像图与形态表型数据，包括色彩分割（不同色彩比例）、植株面积等

  结果表明，干旱明显造成了MV9 和KAR的衰老，其叶片中黄色部分显著增加。GLA7则明显保持了更多的绿色部分，说明干旱造成的其叶绿素降解要比它的母本少得多。同时，MV9 和KAR的植株面积在干旱胁迫处理后显著降低，而GLA7的植株面积则几乎没有降低。这些表型数据充分证明了GLA7在干旱胁迫时的杂种优势。

案例二、通过叶绿素荧光成像技术研究二倍体马铃薯光合特性

杂种优势：提高光合效率并增加块茎产量

  马铃薯作为全球重要粮食作物，其四倍体遗传复杂性对育种造成了一定困难，而二倍体马铃薯为研究提供了简化模型。荷兰瓦格宁根大学使用二倍体马铃薯杂交种（如SOL015-3071和SOL014-7866）及其亲本（D1、D16、DS），通过FluorCam叶绿素荧光成像技术分析二倍体马铃薯在正常培养条件和逆境（盐胁迫、低温、磷缺乏）下的量子产额ΦPSII（也称为实际光化学效率）遗传变异，用于评估其光合效率优势，同时分析光合效率与块茎产量的相关性。

左图：杂交种和亲本的ΦPSII时间动态曲线；右图：不同生长阶段ΦPSII与最终块茎产量

  结果表明，在正常生长状态下，杂交种的ΦPSII显著高于其亲本，表现出明显的杂种优势。同时幼苗期高ΦPSII（>0.6）的植株在成熟期块茎干重显著更高（24.3 g vs. 15 g）。

两个杂交种在不同胁迫条件下的ΦPSII频率分布直方图

  而在胁迫条件下，低温和磷缺乏显著降低了两种杂交种的ΦPSII，其中低温的降幅更大。​​盐胁迫未显著影响ΦPSII，但植株生长受限，FluorCam叶绿素荧光成像技术可高效筛选马铃薯的早期逆境响应。

案例三：拟南芥生物量杂种优势的生理机制

杂种优势：提高萌发率和叶片早期发育，维持光合效率不变，从而提高生物量

  拟南芥Arabidopsis thaliana杂交种往往会表现出生物量增加的杂种优势。澳大利亚联邦科学和工业研究组织与悉尼科技大学合作，旨在确定拟南芥杂交种生物量增加是由于单位叶面积光合效率提高，还是总体叶面积增加导致总光合产物增多。

在培养基加3%蔗糖或不加3%蔗糖时ΦPSII和ETR的光响应曲线以及拟合的Jmax

  研究人员通过FluorCam叶绿素荧光成像系统的light curve光响应曲线测量程序，测量了杂交种和亲本在不同光强下的量子产额ΦPSII与电子传递速率ETR，并进一步拟合出最大电子传递速率Jmax（即ETRmax）。结果表明杂交种和亲本在光系统II效率方面没有显著差异。

左图：萌发早期与叶片发育；右图：叶片对总生物量的相对贡献

  而萌发与培养实验表明，杂交种比亲本​​更早萌发，而且在早期发育阶段叶片比亲本要大，进而在生长后期获取了更高的总叶面积。研究得到的最终结论是拟南芥杂交种的生物量杂种优势主要源于​​更大的叶面积​​而非更高的光合效率，​​萌发和叶片早期发育​​则是关键驱动因素。光合作用单位叶面积效率不变，但​​总光合产物增加​​推动了杂交种的生长优势。

案例四：干旱条件下玉米杂交种的不利因素

杂种优势：在非胁迫条件下有较大的植物体型，但干旱胁迫下光合系统受损也更为严重

  这一研究案例探讨了两种玉米自交系及其F1杂交种在干旱条件下的表现差异。研究团队来自捷克的多所大学和研究机构，包括查尔斯大学和捷克科学院实验植物学研究所。

  研究中对玉米光合作用的测量使用了LCpro便携式光合仪和FluorPen手持式叶绿素荧光仪。光合仪测量数据包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度(gs)、水分利用效率（WUE）等。叶绿素荧光仪测量OJIP快速叶绿素荧光动力学曲线，并计算了最大量子产额φ_P0、能量耗散量子产额φ_D0、性能指数PI_ABS和PI_TOTAL等。

左图：光合仪测量的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度(gs)、水分利用效率（WUE）等；中图：FluorPen手持式叶绿素荧光仪测量的OJIP快速叶绿素荧光动力学曲线；右图；基于OJIP曲线得到的一系列参数

  研究结果表明，玉米杂交种在非胁迫条件下表现出的正杂种优势（较大的植物体型）在水分受限时成为明显劣势，包括光系统各方面的性能与效率比亲本有更显著的降低、气孔导度进一步降低从而造成的蒸腾与净光合速率减低等。这一研究强调了植物体型大小与抗旱性的关系，指出了光合系统不同组分功能在干旱响应中的关键作用，为未来玉米抗旱育种策略的制定提供了理论基础和实践指导。

  LCpro光合仪和FluorPen手持式叶绿素荧光仪都具备小巧轻便、功能全面、坚固耐用等优点。FluorPen还可同时进行PAM脉冲调试式叶绿素荧光和OJIP快速叶绿素荧光的测量，这在目前所有野外便携式叶绿素荧光仪中都可说是独树一帜的。这两款仪器在国内外都有大量的科研案例，这两款仪器的组合更可以完整测量植物光合作用过程与机制，是植物光合效率测量、逆境胁迫评估中不可多得的科研利器。我们有几百篇科相关研论文利用可供有关科研工作者参考。

左图：LCpro光合仪；右图：FluorPen手持式叶绿素荧光仪

北京易科泰生态技术公司提供杂交育种表型分析技术全面解决方案并提供相关参考文献：

• 国际知名品牌PlantScreen植物高通量表型成像分析系统，有传送带版、XYZ版、PlantScreen SC、根系表型分析等不同功能规格供选配
• PhenoTron®植物表型成像分析系统，易科泰新一代农业传感器技术+AI平台技术，可根据国内用户实际需求及安装场景灵活配置定制，具备高光谱成像、UV-MCF紫外光激发植物荧光（胁迫诱导次级代谢产物荧光）高光谱成像、叶绿素荧光成像、Thermo-RGB红外热成像与RGB成像融合分析、3D激光扫描成像分析等表型分析技术，AI平台技术包括自动传送系统、XYZ平台、悬浮双规平台、机器人平台等不同智能平台供选配

左图：匈牙利农业研究中心装备的PlantScreen植物表型成像分析系统；右图：PhenoTron® PTS植物表型成像分析系统

• FluorCam叶绿素荧光成像系统，有几千篇国际科研文献可供参考
• FluorTron®植物光合表型成像分析系统，可根据客户需求定制不同成像面积的叶绿素荧光动态成像、叶绿素荧光光谱成像、LEDIF（植物群体）冠层叶绿素荧光成像系统等

左图：新一代FluorCam1300多激发光多光谱荧光成像系统；中：FluorTron®植物光合表型成像分析系统；右：利用易科泰叶绿素荧光成像技术测量番茄种子萌发率并评估种苗活力

• PhenoTron®智能LED光源培养与表型分析平台，集多通道智能LED光源与多源表型传感器技术于一身，可在对植物进行精确光照培训，同时实现叶绿素（含量）与叶绿素荧光成像、Thermo-RGB成像、多功能高光谱成像等在线昼夜全天候监测分析植物表型。

• PhenoTron®智能LED光源培养与表型分析平台与西洋参诱变育种叶绿素荧光成像（EcoTech®实验室）
• FluorPen系列手持式叶绿素荧光仪（有探头式和叶夹式，藻类用AquaPen试管式叶绿素荧光仪），叶绿素荧光测量系统中的“瑞士军刀”，可与LCi、LCpro等光合仪组成绝佳便携式大田作物表型分析测量系统
• FluorTron系列多光谱叶绿素荧光成像/多功能高光谱成像分析系统
• PhenoPlot®轻便型大田或温室作物表型成像分析系统
• PhenoTron® PTS植物表型成像分析系统
• 田间智能巡检机器人表型分析平台
• ET-LEDIF叶绿素荧光监测系统
• 模块式作物表型成像分析系统

参考文献：

1. Kruppa K, Türkösi E, Holušová K, et al. Genotyping-by-sequencing uncovers a Thinopyrum 4StS 1J^vsS Robertsonian translocation linked to multiple stress tolerances in bread wheat. Theoretical and Applied Genetics, 2025, 138(1): 13.
2. Prinzenberg A E, Víquez‐Zamora M, Harbinson J, et al. Chlorophyll fluorescence imaging reveals genetic variation and loci for a photosynthetic trait in diploid potato[J]. Physiologia Plantarum, 2018, 164(2): 163-175.
3. Liu P C, Peacock W J, Wang L, et al. Leaf growth in early development is key to biomass heterosis in Arabidopsis[J]. Journal of experimental botany, 2020, 71(8): 2439-2450.
4. Holá D, Benešová M, Fischer L, et al. The disadvantages of being a hybrid during drought: A combined analysis of plant morphology, physiology and leaf proteome in maize[J]. PLoS One, 2017, 12(4): e0176121.