作为一门研究生物与自然环境相互关系的学科，在生态学研究领域中，植物与环境的相互关系一直是非常重要的研究方向，具体研究内容包括而不限于：植物如何适应自然环境尤其是在严苛的环境条件下是如何适应与响应的；在特定生境下不同植物如何取得生态优势并竞争生态位；在全球温室效应背景下，植物如何应对逐渐升高的温度、大气CO₂浓度以及如何借助植物实现碳中和等等。

  从21世纪10年代开始逐渐受到极大关注的表型phenotype、表型组phenome、表型组学phenomics概念则与生态学的相关概念不谋而合。现代表型概念也同样强调环境对表型的影响。如今如火如荼的植物表型组学主要就是研究相同基因型的植物在不同的环境条件的表型变化与应答。

植物基因型、表型与环境的关系（Walter，2015）

  因此，基于植物表型组学研究需求而在近十年中逐渐开发完善的植物表型成像技术也同样可以用于与生态学研究领域。各种植物表型成像技术在生态学领域的作用请见下表：

  国内外研究者利用易科泰及合作厂家提供的植物表型成像技术已经取得了大量生态研究成果，下面我们介绍其中的部分重要成果：

案例一、Who will win where and why? 牧草与入侵杂草的热带高山生态位竞争

  在热带农业中，蕨类植物经常会入侵牧场，与普通牧草竞争。由于这种杂草的侵扰，人们经常放弃原有牧场，将热带森林开辟为新的放牧区，严重破坏生态系统生物多样性。

  德国奥斯纳布吕克大学对厄瓜多尔安第斯热带草原上的两种主要竞争植物——非洲狗尾草Setaria sphacelata和蕨类杂草Pteridium arachnoideum的生态竞争进行了研究。研究区卫星数据显示，随着海拔高度的增加，蕨类的竞争力逐渐增强。随着海拔的升高，两种植物的生物量比重逐渐向蕨类植物倾斜，在海拔1800 m以上，蕨类的生长能力超过了狗尾草。

左图：在研究地点中蕨类对牧草的入侵，红色即为蕨类占优势的地区；右图：在温室中追加紫外光后狗尾草与蕨类的生长差异

  研究人员考虑海拔高度变化中，温度和紫外光辐射是对植物生长影响最大的两个关键环境因素。在进一步的温室试验中，他们在温室中模拟不同环境温度并补充紫外光，同时用光合仪和FluorCam叶绿素荧光成像系统对在其中培养的狗尾草与蕨类光合作用进行测量。结果发现，狗尾草的净光合速率要对低温更敏感，而其光系统II最大光化学效率Fv/Fm在补充紫外光后显著降低，这说明其光系统活性被紫外光严重抑制。蕨类对温度不敏感的光合作用及其对紫外线辐射的有效保护是其能够在生态竞争中获得成功的原因。

左图：不同环境温度下狗尾草与蕨类的净光合速率A；中图：补充UV对狗尾草与蕨类最大光化学效率Fv/Fm的影响；右图：温室处理与不同海拔下狗尾草与蕨类的总黄酮含量（以芸香苷标定）和总多酚含量（以没食子酸标定）

  再进一步的叶片黄酮与多酚等次生代谢物含量测量，则解释了这其中的机制。黄酮类物质可以吸收UV-A、UV-B及蓝光，从而有效屏蔽高能辐射对植物的损伤。同时黄酮也是抗氧化剂和ROS清除剂。结果发现，在高海拔地区，蕨类合成了大量的黄酮与多酚物质。而狗尾草的次生代谢水平则基本没有变化。

  由此研究人员得出结论，由于在低温下较差的光合能力和无法为叶片细胞提供足够紫外线屏障，使得狗尾草在这场高海拔生态位竞争中败下阵来。

  在这个案例中，研究人员使用了多台仪器并通过较为复杂的色谱质谱分析来测量次生代谢水平。而现在的先进技术已经可以实现在一台仪器上无损检测植物叶绿素荧光与次生代谢水平。FluorTron®多功能高光谱成像分析系统既可以通过多激发光叶绿素荧光高光谱成像分析来测量植物的光合能力与光系统状态；也可以利用UV-MCF紫外光激发生物荧光高光谱成像技术来检测植物黄酮、多酚类物质的次生代谢水平；还可以进行高光谱成像分析，在空间维度和光谱维度上对物体表面反射光信息成像。所有这些成像功能均可对植物活体进行无损测量。

左图：FluorTron®多功能高光谱成像分析系统；右上图：RGB成像（其中左侧两片叶片点滴过光合作用阻断剂DCMU）、叶绿素荧光参数Fm’、Fs、NPQ；右下图：银杏叶黄酮醇（FLAV）高通量活体成像检测（光照条件下叶片显著高于阴影叶片；EcoTech®实验室）

案例二、纬度策略？北方与南方银桦的生态适应策略差异

  在北方生长的树木会受到生长期较短的限制。那么它们的生态适应策略又与生长在南方的同类有什么差异呢？

  东芬兰大学将北方（北纬67°）与南方（北纬61°）银桦（Betula pendula Roth）在同样的生长条件下进行培养。结果表明两者的总干重、枝干重和根干重等没有差异。而北方银桦的叶干重更低，同时具备更高的净光合速率（净CO₂同化速率）Anet和更高的气孔导度gs，因此能达到与南方银桦类似的总CO₂同化速率。FluorCam叶绿素荧光成像结果则表明，北方银桦具备更高的光系统II最大量子产额（最大光化学效率）Fv/Fm。同时，北方银桦也具有更高的根生物量分数。

  由此，研究人员确认，北方银桦的高纬度生存策略：更高效的光合能力与更多投资地下生长，使其更能适应北极土壤，有益于其在自然与人工扩散过程中适应新气候。这一研究成果发表于2021年《Tree Physiology》。

净光合速率温度响应曲线、气孔导度温度响应曲线与净光合速率光响应曲线，紫线为北方银桦，黄线为南方银桦

左图：叶绿素荧光成像数据：最大光化学效率Fv/Fm、最小荧光Fo、最大荧光Fm与可变荧光Fv，右图：叶生物量分数LMF、枝生物量分数SMF、根生物量分数RMF、茎：根比率；紫色为北方银桦，黄色为南方银桦

  本研究中根系及地上部生物量的测量仍采用的是取样洗根、干燥称重的传统方法。这种方法较为准确，但最大的问题是无法对植物的生长动态进行测量分析。RhizoTron®植物根系多功能高光谱成像分析系统基于RhizoTron®根窗技术，实现根系表型的原位连续检测；可同时对根系和地上部幼苗进行高光谱成像、RGB成像、UV-MCF紫外光激发生物荧光高光谱成像、Thermo-RGB成像等测量分析；还可与LED培养系统、传送系统结合，实现大样品量的高通量自动化连续监测。

RhizoTron®植物根系多功能高光谱成像分析系统及根系原位成像图

案例三、温室效应背景下油菜的生理生态响应

  气候条件会影响植物的许多表型性状，包括生物化学、生理、形态以及它们在地球的分布。目前，人类活动造成的温室气体排放使全球温度上升，并引起一系列的全球气候变化。因此，科学家需要预测在未来越发严峻的环境条件下，植物如何进行响应和调节，提前应对可能发生的生态灾难，并以此为基础培育能够应对未来气候条件的作物品种。

  西班牙国家研究委员会的Mónica Pineda与Matilde Barón合作，利用RGB成像、UV-MCF多光谱荧光成像、红外热成像、高光谱等无损植物表型成像技术，研究油菜在气候变化条件下的生长表型响应与健康状况。他们模拟了三种不同温度与CO₂浓度的环境条件：

CCC：目前的气候条件

RCP 4.5：基于IPCC报告推测的2081–2100年气候条件（当前政府的气候变化应对政策）

RCP 8.5：基于IPCC报告推测的2081–2100年气候条件（不限制温室气体排放）

  RGB彩色照片即可看到，在气候变化条件下，油菜叶片逐渐变色、枯萎。多光谱荧光参数F440和F520升高，代表次生代谢水平升高（植物次生代谢一般在应对病害、干旱等胁迫因素时才会显著升高）。多光谱荧光比值参数F680/F740升高，代表叶绿素浓度降低。红外热成像测量的修正叶温TL-TA上升（叶温减去气温），代表其气孔导度下降，蒸腾作用降低，并且可能存在代谢紊乱。后续研究进一步发现，温室效应也会改变油菜黑腐病的发病状况。

左图：RGB成像图；中图：多光谱荧光成像图与红外热成像图；右图：油菜黑腐病的多光谱荧光成像分析

  基于高光谱成像技术，研究人员测量并计算了一系列与植物色素、胁迫、活力、光合相关的植被指数，如花青素指数ARI、类胡萝卜素指数CRI、生病花椰菜指数DBI、归一化植被指数NDVI和光化学反射指数PRI，并且根据研究结果提出了芸薹属气候胁迫指数CSIB。这些参数指标分别与色素含量、生物胁迫指示、活力、光合作用相关。与其他植被指数相比，CSIB在实验处理25天时即可很好地区分三种不同处理的样品。进一步的数据分析发现，CSIB与F520有较强的相关性，暗示CSIB代表的植物生理特性也是与次生代谢有关的。

左：光谱指数数据，可见CSIB在区分不同环境条件处理样品上表现最好；右：CSIB和F520的相关性分析

  西班牙国家研究委员会这一系列研究使用的是FluorCam多光谱荧光成像系统为核心的模块式植物表型成像系统。类似的研究工作更适于使用PhenoTron® PTS植物表型成像分析系统。这一系统采用PTS（Plant-To-Sensor）植物自动传送技术，样品依次自动传送至相应成像工作站，采集多传感器表型成像大数据，实现一站式、高通量、无损伤反射光成像、叶绿素荧光成像、UV-MCF多光谱荧光成像及红外热辐射成像分析等。

左：西班牙国家研究委员会使用的FluorCam开放式多光谱成像系统；右：新型FluorCam 1300植物叶绿素荧光与多光谱荧光成像系统

左：PhenoTron® PTS植物表型成像分析系统；右：草铵膦对拟南芥光合生理影响（由EcoTech®实验室提供）

参考文献：

1. Knuesting J, et al. 2018. Who will win where and why? An ecophysiological dissection of the competition between a tropical pasture grass and the invasive weed Bracken over an elevation range of 1000m in the tropical Andes. PLoS ONE 13(8): e0202255
2. Tenkanen A, et al. Strategy by latitude? Higher photosynthetic capacity and root mass fraction in northern than southern silver birch (Betula pendula Roth) in uniform growing conditions. Tree Physiology, 41(6): 974–991
3. Pineda M, et al. 2022. Health Status of Oilseed Rape Plants Grown under Potential Future Climatic Conditions Assessed by Invasive and Non-Invasive Techniques. Agronomy 12: 1845
4. Pineda M, et al. 2023. Assessment of Black Rot in Oilseed Rape Grown under Climate Change Conditions Using Biochemical Methods and Computer Vision. Plants 12: 1322

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